【新知】

◎洪恒飛 周 煒 本報記者 江 耘

植(zhi)物(wu)的(de)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)係(xi)統(tong)是(shi)自(zi)然(ran)界(jie)中(zhong)尤(you)為(wei)精(jing)妙(miao)的(de)器(qi)官(guan)，類(lei)似(si)於(yu)動(dong)物(wu)的(de)骨(gu)骼(ge)與(yu)血(xue)管(guan)，能(neng)在(zai)支(zhi)撐(cheng)植(zhi)物(wu)身(shen)軀(qu)的(de)同(tong)時(shi)傳(chuan)輸(shu)營(ying)養(yang)和(he)水(shui)分(fen)。在(zai)木(mu)本(ben)植(zhi)物(wu)中(zhong)，次(ci)生(sheng)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)發(fa)生(sheng)與(yu)發(fa)育(yu)的(de)分(fen)子(zi)調(tiao)控(kong)過(guo)程(cheng)還(hai)有(you)大(da)量(liang)待(dai)解(jie)之(zhi)謎(mi)。

5月1日，國際學術期刊《分子植物》以(yi)封(feng)麵(mian)論(lun)文(wen)的(de)形(xing)式(shi)刊(kan)登(deng)了(le)浙(zhe)江(jiang)大(da)學(xue)生(sheng)命(ming)科(ke)學(xue)學(xue)院(yuan)博(bo)士(shi)杜(du)娟(juan)與(yu)合(he)作(zuo)團(tuan)隊(dui)的(de)科(ke)研(yan)成(cheng)果(guo)。聯(lian)合(he)團(tuan)隊(dui)係(xi)統(tong)觀(guan)察(cha)並(bing)研(yan)究(jiu)了(le)木(mu)本(ben)植(zhi)物(wu)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)係(xi)統(tong)的(de)發(fa)生(sheng)與(yu)發(fa)育(yu)過(guo)程(cheng)，發(fa)現(xian)植(zhi)物(wu)次(ci)生(sheng)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)中(zhong)存(cun)在(zai)兩(liang)個(ge)相(xiang)互(hu)獨(du)立(li)的(de)幹(gan)細(xi)胞(bao)中(zhong)心(xin)，顛(dian)覆(fu)了(le)傳(chuan)統(tong)認(ren)知(zhi)。

這(zhe)一(yi)研(yan)究(jiu)首(shou)次(ci)係(xi)統(tong)解(jie)析(xi)了(le)植(zhi)物(wu)次(ci)生(sheng)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)幹(gan)細(xi)胞(bao)的(de)起(qi)源(yuan)發(fa)生(sheng)與(yu)發(fa)育(yu)過(guo)程(cheng)，繪(hui)製(zhi)了(le)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)幹(gan)細(xi)胞(bao)及(ji)其(qi)衍(yan)生(sheng)細(xi)胞(bao)在(zai)各(ge)個(ge)分(fen)化(hua)階(jie)段(duan)的(de)細(xi)胞(bao)形(xing)態(tai)結(jie)構(gou)與(yu)特(te)征(zheng)表(biao)達(da)基(ji)因(yin)圖(tu)譜(pu)，為(wei)進(jin)一(yi)步(bu)研(yan)究(jiu)陸(lu)生(sheng)植(zhi)物(wu)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)係(xi)統(tong)演(yan)化(hua)提(ti)供(gong)了(le)重(zhong)要(yao)的(de)資(zi)源(yuan)。

兩個熒光信號引出全新認知

現有研究認為，大約4yinianqian，jueleizhiwushouxianyanhuachuleweiguanxitong
，zhechengweizhiwuyoushuishengxianglushengtuozhandeguanjianyanhuaxingzhuang。weiguanxitongnengrangzhiwulikaishuishenghuanjing，congturangzhongxishoushuifenjinxingchangjuliyunshu，canyuyepiandeguanghezuoyong，gudingdaqizhongdeeryanghuatanbingshifangyangqi。

相對於草本植物
，多年生木本植物的維管組織係統更為複雜高效。它們在初生維管組織的基礎上
，進一步演化出了次生分生組織——維管形成層。維管形成層幹細胞是樹木莖幹加粗生長以及逐年積累木材組織的動力中心
，在樹木的加粗生長中起到了“發動機”的作用。

維管形成層的幹細胞通過平周分裂分化形成木質部——木mu材cai組zu織zhi，同tong時shi通tong過guo光guang合he作zuo用yong將jiang太tai陽yang能neng和he二er氧yang化hua碳tan固gu定ding並bing儲chu存cun在zai木mu材cai組zu織zhi的de細xi胞bao壁bi中zhong，完wan成cheng生sheng物wu固gu碳tan的de過guo程cheng。因yin此ci
，林lin木mu維wei管guan形xing成cheng層ceng的de活huo性xing決jue定ding了le木mu材cai的de產chan量liang、材性以及森林碳彙和森林木材蓄積量的效率。但是目前
，在維管形成層的結構組成與活動規律上還有大量未解之謎。

1873年
，德國植物學家薩尼奧（Sanio）提出了維管形成層幹細胞是由一層幹細胞組成的假說：維管形成層區域中有一層具有雙向分裂能力的幹細胞，即向外側分裂形成韌皮部母細胞
，向內分裂形成木質部母細胞。

這個“一層幹細胞”的假說，如今仍被教科書普遍采用。但由於技術方法的局限，這一假說一直缺少實驗證據的支撐。

對此，2018年，杜娟選擇木本模式研究植物——yangshu。tashejileyixiangyanzhengshiyan，jiangyangshujingweiguanzuzhideyuanweizajiaoqiepianfangdaojiguanggongjujiaoxianweijingxiaguancha。tayugu，ruguoshunli
，ganxibaotezhengbiaodadejiyintanzhenjiangxianshiyigeshanliangdeyingguangxinhao，tasuozaideweizhijiushicishengweiguanzuzhide“發動機”——幹細胞中心。

但奇怪的是


，醒目的熒光信號竟然來自於維管組織內的兩個不同區域，一個在韌皮部，一個在形成層，並不是學界普遍認為的——維管組織中僅在形成層區域存在一個幹細胞中心。

“那兩個熒光信號激起了我的好奇心，也指引著我此後5年的研究。”杜娟說
，當年她看到的，實際上是人們此前未真正“看清楚”過的區域。那裏發生的事，關係到擁有百年壽命之久的樹木的莖幹怎樣變粗以及木材怎樣形成。

追蹤兩類幹細胞群生成過程

近5年來
，杜娟通過采用3組zu不bu同tong層ceng麵mian的de研yan究jiu策ce略lve與yu實shi驗yan方fang法fa
，首shou次ci建jian立li起qi莖jing維wei管guan組zu織zhi的de空kong間jian轉zhuan錄lu組zu學xue的de研yan究jiu技ji術shu方fang法fa，將jiang電dian子zi顯xian微wei鏡jing觀guan察cha與yu空kong間jian轉zhuan錄lu組zu測ce序xu相xiang結jie合he

，來lai追zhui蹤zong研yan究jiu楊yang樹shu的de莖jing從cong頂ding端duan原yuan形xing成cheng層ceng幹gan細xi胞bao逐zhu步bu發fa育yu形xing成cheng次ci生sheng維wei管guan組zu織zhi幹gan細xi胞bao的de連lian續xu過guo程cheng。

“解析這一連續發育過程中的細胞形態學與特征基因表達圖譜

，就能回答一係列問題。”杜du娟juan解jie釋shi說shuo，空kong間jian轉zhuan錄lu組zu測ce序xu技ji術shu能neng夠gou有you效xiao地di將jiang細xi胞bao的de空kong間jian位wei置zhi信xin息xi與yu細xi胞bao類lei型xing特te異yi表biao達da的de特te征zheng基ji因yin信xin息xi同tong時shi解jie析xi出chu來lai，它ta可ke以yi解jie答da研yan究jiu者zhe觀guan察cha到dao的de幹gan細xi胞bao的de特te征zheng表biao達da基ji因yin。

通過連續電鏡切片的觀察，杜娟發現楊樹莖從初生生長階段起就出現了分化：莖頂端的原形成層幹細胞的衍生細胞在離心方向（韌皮部）和向心方向（木質部）兩個組織區域中，分別形成了形態差異顯著的兩類幹細胞群。

“使用空間轉錄組學方法也再次確定了這一發現。”她介紹說
，在韌皮部中的幹細胞群，細胞形態特征與原形成層幹細胞類似，具有細胞分裂能力，負責韌皮部細胞的形成；在維管形成層區域的幹細胞群
，由已知的形成層紡錘狀原始細胞和射線原始細胞組成，負責木質部細胞的形成。

森(sen)林(lin)木(mu)本(ben)植(zhi)物(wu)是(shi)陸(lu)地(di)生(sheng)態(tai)係(xi)統(tong)的(de)主(zhu)體(ti)，也(ye)是(shi)陸(lu)地(di)生(sheng)態(tai)係(xi)統(tong)最(zui)重(zhong)要(yao)的(de)貯(zhu)碳(tan)庫(ku)。木(mu)本(ben)植(zhi)物(wu)通(tong)過(guo)光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)，將(jiang)太(tai)陽(yang)能(neng)和(he)二(er)氧(yang)化(hua)碳(tan)轉(zhuan)化(hua)合(he)成(cheng)有(you)機(ji)物(wu)儲(chu)存(cun)在(zai)木(mu)材(cai)組(zu)織(zhi)中(zhong)，完(wan)成(cheng)生(sheng)物(wu)固(gu)碳(tan)。

杜娟認為，本次研究為篩選維管組織發育與木材形成的關鍵調控因子進行分子育種、改良植物株型、tiaokongzhiwushengchangfayuyukangnitigonglexindeyanjiushijiao。zaicijichushang，tuanduihaijiangjinyibujiexilinmuganxibaoxietongtiaokonglinmuzongxiangxianggaoshengchangyujingxiangjiacushengchangdejili，xiwanghuodeguanjiandehouxuangongnengjiyin，bingyingyongyupeiyujuyougaoxiaotanhuinenglidelinmuxinpinzhong，yiqihuodejuyougaofujiazhidelinmuxinchanpin。